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<!DOCTYPE html>

<title>GC-Gehalt</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">GC-Gehalt</span></h1>

</header>

</div>

<p>Der <b>GC-Gehalt</b> ist ein Merkmal von <a href="Nukleins%C3%A4uren" title="Nukleinsäuren">Nukleinsäuremolekülen</a> wie einer <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a> oder <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> und gibt den Anteil von <a href="Guanin" title="Guanin">Guanin</a> (G) und <a href="Cytosin" title="Cytosin">Cytosin</a> (C) an der Gesamtheit der enthaltenen <a href="Nukleinbasen" title="Nukleinbasen">Nukleinbasen</a> in Prozent an.

</p><p>Bei einem DNA-Molekül bezieht sich das Maß auf die vier <a href="DNA-Basen" class="mw-redirect" title="DNA-Basen">DNA-Basen</a> Guanin, Cytosin, <a href="Adenin" title="Adenin">Adenin</a> (A) und <a href="Thymin" title="Thymin">Thymin</a> (T):

</p>

<mtext>GC-Gehalt</mtext>

</mrow>

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\text{GC-Gehalt}}={\frac {G+C}{G+C+A+T}}\cdot 100\,\%}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/49294ae8b25c56bc69ee2ff0433a5b5ad3274b96.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:38.058ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle {\text{GC-Gehalt}}={\frac {G+C}{G+C+A+T}}\cdot 100\,\%}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>Da in einem DNA-Strang gewöhnlich nur diese vier Basen vorkommen, lässt sich aus dem GC-Gehalt der AT-Gehalt berechnen und umgekehrt:

</p>

<mtext>AT-Gehalt</mtext>

</mrow>

<mtext>GC-Gehalt</mtext>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\text{AT-Gehalt}}=100\,\%-{\text{GC-Gehalt}}}</annotation>

</semantics>

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<mtext>GC-Gehalt</mtext>

</mrow>

<mtext>AT-Gehalt</mtext>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\text{GC-Gehalt}}=100\,\%-{\text{AT-Gehalt}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/fc826118f79d59d13b774c441e1e4aba5b149b4e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.505ex; width:33.949ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle {\text{GC-Gehalt}}=100\,\%-{\text{AT-Gehalt}}}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>Einem GC-Gehalt von beispielsweise 64 % entspricht somit ein AT-Gehalt von 36 %.

</p>

<mtext>AT-Gehalt</mtext>

</mrow>

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\text{AT-Gehalt}}={\frac {A+T}{G+C+A+T}}\cdot 100\,\%}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/bdb51deeb6324b5645eaed1276434bdbe24cc820.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:37.977ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle {\text{AT-Gehalt}}={\frac {A+T}{G+C+A+T}}\cdot 100\,\%}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="GC-Gehalt_und_Stabilität_der_DNA-Doppelhelix"><span id="GC-Gehalt_und_Stabilit.C3.A4t_der_DNA-Doppelhelix"></span>GC-Gehalt und Stabilität der DNA-Doppelhelix</h2></div>

<p>Die jeweils <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">komplementären Basen</a> sind im doppelsträngigen DNA-Molekül über <a href="Wasserstoffbr%C3%BCcken" class="mw-redirect" title="Wasserstoffbrücken">Wasserstoffbrücken</a> miteinander verbunden: A-T (bzw. T-A) und G-C (bzw. C-G). Die Paare von <a href="Adenin" title="Adenin">Adenin</a> und <a href="Thymin" title="Thymin">Thymin</a> bilden stets zwei Wasserstoffbrücken aus, die Paare von <a href="Guanin" title="Guanin">Guanin</a> und <a href="Cytosin" title="Cytosin">Cytosin</a> drei.

Anders als zunächst angenommen,<sup id="cite_ref-WatsonCrick1953_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-WatsonCrick1953-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> ist der Energiegewinn durch Wasserstoffbrückenbindungen aber vernachlässigbar, da die Basen ähnlich gute Wasserstoffbrückenbindungen mit dem umgebenden Wasser eingehen können. Die Wasserstoffbrücken eines GC-Basenpaares tragen nur wenig zur Stabilität der Doppelhelix bei, während die Wasserstoffbrücken eines AT-Basenpaares sogar destabilisierend wirken.<sup id="cite_ref-Yakovchuk2006_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Yakovchuk2006-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Hingegen wirken die Stapelwechselwirkungen (englisch <i>stacking interactions</i>) zwischen den aufeinanderfolgenden bzw. übereinanderliegenden Basen in der Doppelhelix stabilisierend: Zwischen den aromatischen Ringsystemen der heterocyclischen Basen entsteht eine dipol-induzierte <a href="Dipol-Dipol-Kr%C3%A4fte" title="Dipol-Dipol-Kräfte">Dipol-Wechselwirkung</a>, welche energetisch günstig ist. Somit ist die Bildung des ersten Basenpaares aufgrund des geringen Energiegewinnes und des <a href="Entropie_(Thermodynamik)" class="mw-redirect" title="Entropie (Thermodynamik)">Entropieverlustes</a> recht ungünstig, jedoch ist die Verlängerung der Helix (Elongation) energetisch günstig wegen des Unterschieds der <a href="Gibbs-Energie" title="Gibbs-Energie">Gibbs-Energie</a> bei Stapelung gepaarter Basen.

</p><p>Die Stapelwechselwirkungen sind allerdings sequenzabhängig und energetisch am günstigsten für gestapelte GC-Paare, während sie für gestapelte AT-Paare weniger günstig sind. Die Unterschiede in den Stapelwechselwirkungen erklären hauptsächlich die Tatsache, dass GC-reiche DNA-Abschnitte <a href="Thermodynamik" title="Thermodynamik">thermodynamisch</a> stabiler sind als AT-reiche Sequenzen, während die Wasserstoffbrückenbildung hierfür eine untergeordnete Rolle spielt.<sup id="cite_ref-Yakovchuk2006_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Yakovchuk2006-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bestimmung_des_GC-Gehaltes">Bestimmung des GC-Gehaltes</h2></div>

<p>Der GC-Gehalt von DNA kann experimentell mit verschiedenen Methoden bestimmt werden. Der einfachste Weg ist, die sogenannte <b>Schmelztemperatur</b> (<b>T<sub>m</sub>-Wert</b>) der DNA-Doppelhelix mithilfe eines <a href="Photometer" title="Photometer">Photometers</a> zu messen: Die DNA absorbiert ultraviolettes Licht von einer Wellenlänge von 260 nm. Denaturiert („schmilzt“) der Doppelstrang beim Erhitzen in zwei Einzelstränge, steigt die Lichtabsorption um etwa 40 %. Diesen Effekt bezeichnet man als <b>Hyperchromizität</b>.<br>

Der T<sub>m</sub>-Wert wird definiert als die Temperatur, bei der 50 % der Doppelhelix in denaturiertem Zustand vorliegen. Der T<sub>m</sub>-Wert eines DNA-Doppelstranges ist direkt abhängig von dessen GC-Gehalt. Je mehr GC-Bindungen ein DNA-Molekül enthält, desto höher liegt der T<sub>m</sub>-Wert. Statt der ursprünglichen Doppelhelix liegen nun zwei singuläre Polynucleotidketten (zwei Einzelstränge) vor. Mit der fotometrisch bestimmten Schmelztemperatur kann der GC-Gehalt mit der empirischen Formel <span style="white-space: nowrap">(Tm [°C] – 69,4 °C) × 2,44</span> errechnet werden.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Ebenfalls abhängig ist dieser Wert von der Ionenstärke und der Art der vorhandenen Ionen im DNA-Lösungsmittel. Daher ist die Schmelztemperatur in Standard Saline Citrate zu bestimmen.

</p><p>Wesentlich genauer ist die Bestimmung des GC-Gehaltes mithilfe der <a href="Gaschromatographie" title="Gaschromatographie">Gaschromatographie</a>. Ist hingegen die Sequenz des DNA-Moleküls bekannt, kann der GC-Gehalt einfach mit der oben angegebenen Formel berechnet werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="GC-Gehalt_und_Taxonomie">GC-Gehalt und Taxonomie</h2></div>

<p>Der GC-Gehalt im <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> wird als <a href="Taxonomie" title="Taxonomie">taxonomisches</a> Merkmal zur Einteilung der Organismen, insbesondere von <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> verwendet. Die Werte reichen hier von ca. 20 % bis fast 80 %. Bakterien mit hohem GC-Gehalt findet man vor allem unter den <a href="Actinobacteria" title="Actinobacteria">Actinobacteria</a>, aber auch <a href="Deltaproteobakterien" class="mw-redirect" title="Deltaproteobakterien">Deltaproteobakterien</a> wie <a href="Myxobakterien" class="mw-redirect" title="Myxobakterien">Myxobakterien</a> sind GC-reich. <a href="Thermophil" class="mw-redirect" title="Thermophil">Thermophile</a> Organismen weisen ebenfalls erhöhte GC-Gehalte auf, was sicher auf die größere Stabilität der G-C-Basenpaarung zurückzuführen ist.

</p><p>GC-Gehalte einiger <a href="Modellorganismus" title="Modellorganismus">Modellorganismen</a>:

</p>

<th>Phylogenetische Gruppe</th>

<th>GC-Gehalt

</th></tr>

<tr>

<td><i><a href="Streptomyces_coelicolor" title="Streptomyces coelicolor">Streptomyces coelicolor</a></i></td>

<td>Actinobacterium</td>

<td>72 %

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Myxococcus_xanthus" title="Myxococcus xanthus">Myxococcus xanthus</a></i></td>

<td>Deltaproteobakterium</td>

<td>68 %

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Halobacterium" title="Halobacterium">Halobacterium</a> sp.</i></td>

<td><a href="Archaeon" class="mw-redirect" title="Archaeon">Archaeon</a></td>

<td>67 %

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Saccharomyces_cerevisiae" class="mw-redirect" title="Saccharomyces cerevisiae">Saccharomyces cerevisiae</a></i> (Backhefe)</td>

<td>Ascomycet (Pilz)</td>

<td>38 %

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Arabidopsis_thaliana" class="mw-redirect" title="Arabidopsis thaliana">Arabidopsis thaliana</a></i> (Ackerschmalwand)</td>

<td>Blütenpflanze</td>

<td>36 %

</td></tr>

<tr>

<td><i>Methanosphaera stadtmanae</i></td>

<td>Archaeon</td>

<td>27 %

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Plasmodium_falciparum" title="Plasmodium falciparum">Plasmodium falciparum</a></i> (Malariaerreger)</td>

<td>Protozoon</td>

<td>≈20 %

</td></tr>

</tbody></table>

<p>Zum Vergleich: Der durchschnittliche GC-Gehalt beim Menschen beträgt 41 % (siehe dazu auch <a href="CpG-Insel" title="CpG-Insel">CpG-Insel</a>). Aufgrund der Struktur des genetischen Codes ist es für einen Organismus praktisch unmöglich, sein Genom ausschließlich aus zwei Basen (G-C oder A-T) aufzubauen und damit einen GC-Gehalt von 100 % oder 0 % zu erreichen. Die Anzahl möglicher <a href="Codon" class="mw-redirect" title="Codon">Codons</a> (8) reicht nicht aus, um alle <a href="Aminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Aminosäure">Aminosäuren</a> (20) in einem Zwei-Basen-Code zu verschlüsseln.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="GC-Gehalte_einzelner_DNA-Abschnitte">GC-Gehalte einzelner DNA-Abschnitte</h2></div>

<p>Der Anteil der Basenpaare GC und AT variiert aber auch innerhalb eines Genoms.

</p><p>AT-reiche (und daher GC-arme) Regionen findet man im Genom häufig an den Stellen, an denen die Doppelhelix leicht auflösbar sein muss, zum Beispiel an den Punkten, an denen die <a href="Replikation" title="Replikation">Replikation</a> des DNA-Moleküls beginnt. Auch in menschlichen Chromosomen existieren Regionen mit GC-Gehalten, die deutlich von 50 % abweichen. Diese Abschnitte sind meist in die Aufrechterhaltung der räumlichen Struktur der Chromosomen einbezogen.

</p><p>Außerdem ist der GC-Gehalt in den DNA-Abschnitten, die für ein <a href="Gen" title="Gen">Gen</a> codieren, oft höher als in anderen Regionen (zum Beispiel <a href="Intron" title="Intron">Introns</a>, regulatorische Sequenzen). Diese Eigenschaft nutzt man aus, um in <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">sequenzierten</a> <a href="Genom" title="Genom">Genomen</a> nach den eigentlichen Genen zu suchen: Genomsequenzen bestehen zunächst ausschließlich aus einer Abfolge von Millionen Basen. Die Annotation der eigentlichen Gene (das heißt, deren Start- und Endpunkt im Genom) erfolgt mit Hilfe von Computerprogrammen (z. B. GLIMMER), die GC-reiche Abschnitte finden und als mögliche Gene identifizieren.

</p><p>Stößt man beim Studium eines Organismus auf funktionelle Gene, deren GC-Gehalt deutlich von dem der übrigen Gene abweicht, wird dies häufig als Hinweis darauf gewertet, dass diese Gene erst kürzlich durch <a href="Horizontaler_Gentransfer" title="Horizontaler Gentransfer">horizontalen Gentransfer</a> erworben wurden oder von einem <a href="Retrovirus" class="mw-redirect" title="Retrovirus">Retrovirus</a> stammen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Codon_Usage" class="mw-redirect" title="Codon Usage">Codon Usage</a></li>

<li><a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">Genetischer Code</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-WatsonCrick1953-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-WatsonCrick1953_1-0">↑</a></span> <span class="reference-text">J.D. Watson, F.H. Crick: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/physics/looking-back/crick/index.html">Molecular structure of nucleic acids. A structure for deoxyribose nucleic acid.</a></i> In: <i><a href="Nature" title="Nature">Nature</a>.</i> Bd. 171, 1953, Nr. 4356, S. 737–738, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13054692?dopt=Abstract">PMID 13054692</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf">PDF</a></span>

</li>

<li id="cite_note-Yakovchuk2006-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Yakovchuk2006_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Yakovchuk2006_2-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Peter Yakovchuk, Ekaterina Protozanova, Maxim D. Frank-Kamenetskii: <i>Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix</i>. In: <a href="Nucleic_Acids_Research" title="Nucleic Acids Research">Nucleic Acids Research</a>, 2006 34(2), S. 564–574, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16449200?dopt=Abstract">PMID 16449200</a>, <a href="https://doi.org/10.1093/nar/gkj454" class="extiw external" title="doi:10.1093/nar/gkj454">doi:10.1093/nar/gkj454</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">J. De Ley: <i>Reexamination of the Association Between Melting Point, Buoyant Density, and Chemical Base Composition of Deoxyribonucleic Acid</i>. In: <i>J. Bact.</i>, 101 (3), 1970, S. 738–754.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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</div>

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